● клетки с транзиторным off-ответом;

● клетки с устойчивым on-ответом;

● клетки с устойчивым off-ответом.

Что это значит для нашего зрения? Представьте, что вы головной мозг. Ваша задача – на основе последовательности потенциалов действия, поступающих через зрительный нерв, определить, какое событие произошло во внешнем мире.

Клетка с транзиторным ответом реагирует главным образом на первое появление визуального стимула, после чего почти замолкает. По сути, это детектор изменений. Сигналы этого типа клеток почти бесполезны для распознавания лиц в толпе: клетки активизируются всего на несколько сотен миллисекунд – мгновение, за которое глаз не успевает зафиксировать форму глаз, носа, рта и т. д. Поэтому в данном случае ваш мозг полагается на клетки с устойчивым ответом, которые передают ему непрерывный поток информации, когда вы задерживаете взгляд на лице. Теперь представьте другую ситуацию: где-то в вашем поле зрения вдруг мелькает птеродактиль. Ваша сетчатка должна максимально быстро и мощно сообщить об этом мозгу. Это обязанность клеток с транзиторным ответом. Они молчат бо́льшую часть времени, но мгновенно вспыхивают и выстреливают интенсивной пачкой импульсов, чтобы предупредить мозг о внезапном появлении объекта в своем рецептивном поле. Рекламщики знают, что мигающее изображение действует намного сильнее, чем неподвижное, и клетки с транзиторным ответом объясняют почему.

Кроме того, одни клетки реагируют на освещение, другие – на затемнение. С освещением все понятно, но с реагированием на затемнение немного сложнее. Эти два типа реакции называются on-ответом и off-ответом соответственно.

Как было сказано выше, одни ганглионарные клетки активизируются в ответ на увеличение освещенности в пределах их рецептивного поля – их называют on-клетками. Другие – off-клетки – реагируют на ослабление освещенности. Как функционирует данный механизм? Дело в том, что практически каждый видимый объект состоит из более светлых и более темных частей. Рассмотрим простой пример – полосу из двух частей, белой и черной: Представьте, что вы увлеченно читаете этот текст, как вдруг ваш взгляд останавливается на границе между белой и черной полосами. Какие сигналы ганглионарные клетки сетчатки посылают в ваш мозг? В то же мгновение, когда ваш взгляд фиксируется на этой границе, группа ганглионарных клеток с транзиторным on-ответом, отвечающая за восприятие области слева от точки фиксации, посылает в мозг интенсивный поток – пачку – потенциалов действия. Они сообщают вашему мозгу, что в их рецептивном поле появился более светлый, чем фоновая освещенность, объект. Одновременно с этим другая группа ганглионарных клеток – с транзиторным off-ответом, отвечающая за восприятие области справа от точки фиксации, – так же внезапно замолкает.

Да, именно так: мозг получает два потока сигналов, передающих одно и то же сообщение. On-клетки предупреждают мозг о появлении чего-то яркого слева от точки фиксации посредством всплеска импульсов; off-клетки передают то же сообщение – «Здесь появился светлый объект» – посредством снижения электрической активности.

Через несколько десятков миллисекунд ситуация меняется. Клетки с транзиторным ответом сделали свое дело и практически замолкают. Теперь в игру вступают клетки с устойчивым on-ответом: они генерируют стабильный поток потенциалов действия до тех пор, пока ваш взгляд фиксируется на границе между черным и белым. Клетки с устойчивым off-ответом на протяжении всего этого времени тормозятся. Роль ганглионарных клеток с устойчивым ответом очень важна: если бы в нашей сетчатке присутствовали только клетки с транзиторным ответом, светлый объект становился бы для нас невидимым через несколько десятков миллисекунд после попадания в наше поле зрения. Именно клетки с устойчивым ответом дают нам возможность рассмотреть мельчайшие детали внешнего мира, восприятие которых требует чуть больше времени, – и таким образом наделяют нас тем, что мы называем острым зрением.

Одновременно ганглионарные клетки, отвечающие за восприятие области справа от границы, посылают в мозг противоположные сигналы. Ваши клетки с транзиторным off-ответом сигнализируют в мозг, что в пределах их рецептивного поля появился более темный, чем фоновая освещенность, объект; клетки с транзиторным on-ответом реагируют противоположным образом. Через долю секунды эти сигналы пропадают, но клетки с устойчивым ответом продолжают передавать в мозг сообщение: «Этот темный объект все еще там» (on-клетки делают это своим способом, off-клетки – своим, посредством снижения электрической активности). Таким образом, сетчатка посылает в мозг мощный поток сигналов, когда светлый либо темный объект попадает в наше поле зрения: on-клетки реагируют на вкусную рыбку, мерцающую чешуей в темной воде, а off-клетки – на тень птеродактиля с когтистыми лапами, тихо скользящего на вас сверху.

Клетки сетчатки выполняют еще одну важную функцию: они делают четче границы (контуры) объектов в передаваемом в мозг изображении. Обратите внимание, что on-клетки и off-клетки не трансформируют визуальное изображение; они просто сообщают мозгу о светлых и темных его частях. Улучшение границ – совсем другое дело, поскольку исходное изображение передается в мозг не совсем таким, какое оно есть на самом деле. С точки зрения мозга это существенное улучшение, поскольку границы объектов – место, где происходит основное действие и имеется максимум полезной информации.

То, что границы объектов важны, кажется очевидным. Но мало кто знает, что они воплощают в себе фундаментальный принцип, определяющий очень многие аспекты зрительного восприятия. Пиксели в зрительной картине окружающего мира расположены не случайным образом. Внешний мир проявляется в структурах – линиях, углах, кривых, поверхностях. Это означает, что визуальное содержание отдельных пикселей в значительной степени определяется их окружением. По-настоящему случайный визуальный мир выглядел бы как снежащий телеэкран. Наша зрительная система устроена таким образом, чтобы выделять структуры, в которых что-то меняется, и меньше фокусироваться на пространствах, где мало что происходит, – например, на внутренней части однотонной поверхности или на небе.

Такое улучшение границ осуществляется благодаря механизму, известному как латеральное торможение[10]. Это фундаментальный процесс для сетчатки глаза, а также для компьютерного зрения. Вернемся еще раз к примеру с черно-белой полосой. Срединные области сплошного черного или белого цвета не содержат много информации. Наибольшее количество информации несет граница между черной и белой областями. Так вот, механизм латерального торможения увеличивает интенсивность реакции ганглионарных клеток, чьи рецептивные поля находятся рядом с этой границей. Благодаря его действию разница между сигналами, поступающими в мозг от «приграничных» областей черной и белой зон, становится гораздо более выраженной, чем могла бы быть в ином случае. Это наглядный пример того, как сетчатка выбирает наиболее важные характеристики визуального мира, о которых следует сообщить мозгу.

В графических редакторах на наших компьютерах и смартфонах для корректировки цифровых изображений используются похожие функции, такие как «повысить контрастность» или «выделить контуры». Применение этих инструментов делает изображение более четким, хотя и, разумеется, не без издержек: за это приходится платить в той или иной мере потерей полутонов. Но иногда оно того стоит.

Механизм латерального торможения используется во всех сенсорных системах: не только в зрительной, но и в осязательной, слуховой, а также, как предполагают, в обонятельной и вкусовой. Он обнаружен у всех млекопитающих и многих видов беспозвоночных. В этом нет ничего удивительного. Широкое распространение того или иного полезного признака характерно для ранних стадий эволюции: латеральное торможение было одним из первых изобретенных природой эффективных приемов обработки сенсорной информации. Но почему увеличение контрастности контуров так полезно для живых организмов?

Чтобы ответить на этот вопрос, давайте рассмотрим, как механизм латерального торможения влияет на сигналы, посылаемые в мозг всей популяцией ганглионарных клеток сетчатки. На приведенном ниже рисунке показано, как фактическое изображение, падающее на поверхность сетчатки (и воспринимаемое палочками и колбочками фоторецепторов), преобразуется в модифицированный ответ, который передается в мозг ганглионарными клетками.

Вверху показано фактическое изображение: одна его половина – черная, а другая – белая. Внизу приведена амплитуда сигнала, посылаемого ганглионарными клетками в мозг. Обратите внимание: рядом с границей между черной и белой полосами сила сигнала меняется: на белой стороне она возрастает, а на черной, наоборот, снижается еще больше. Для мозга значит, что разница между светлой и темной областями – перепад в сигналах, определяющий наличие границы, – становится более выраженной.

Для простоты в вышеприведенном примере я говорил так, как если бы сетчатка содержала только on-клетки, тогда как в действительности примерно половину всех ганглионарных клеток составляют off-клетки. Их поведение противоположно поведению on-клеток, но общий эффект тот же – увеличение силы дифференциального сигнала рядом с границей. Я не буду утомлять вас пошаговым описанием процесса – у off-клеток все происходит так же, как у on-клеток, только наоборот.

Просто ради интереса задумайтесь вот над чем: если темная область стимула абсолютно черная, а белая область абсолютно белая, значит ли это, что механизм латерального торможения приводит к тому, что черная область рядом с границей выглядит чернее черной, а белая область – белее белой? Теоретически, если темная область стимула идеально черная, а белая – идеально белая, on– и off-клетки по определению функционируют на пределе своих возможностей – они не могут выйти за пределы нуля или 100 %. Но в реальном мире такого не бывает; все части изображения по степени освещенности или затемненности обычно находятся где-то посредине между абсолютными крайними точками. Когда наша зрительная система обнаруживает переход между более светлой и более темной областями, латеральное торможение усиливает дифференциальный сигнал и тем самым – наше восприятие контраста. Этот эффект лежит в основе зрительной иллюзии, известной как полосы Маха: когда две области, светлая и темная, соприкасаются друг с другом, на краю темной области рядом с границей мы видим узкую сверхтемную полосу, а на краю светлой области – такую же сверхсветлую полосу.

Давайте коротко подведем итог: наша сетчатка покрыта четырьмя основными типами детекторов – с транзиторным on-ответом и off-ответом и с устойчивым on-ответом и off-ответом. Каждый из этих четырех типов подвержен влиянию механизма латерального торможения, который увеличивает силу сигнала у края объекта по сравнению с сигналом в середине однообразного поля. Но, как мы узнаем в главе 4, сетчатка устроена гораздо сложнее – или, как выразились авторы одной научной работы, «оказалась умнее, чем думали ученые»[11]. Выяснить это исследователи смогли не сразу. Но спустя некоторое время технический прогресс позволил заглянуть в мозг и попытаться понять, что мозг делает с информацией, которую получает от сетчатки глаза.