Но наше периферийное зрение далеко не бесполезно. Оно выполняет как минимум две важные функции. Во-первых, оно очень чувствительно к
Во-вторых, периферийное зрение помогает нам ориентироваться в пространстве. Когда мы движемся, периферийным зрением мы отслеживаем крупные объекты: дверной проем, диван, холодильник, другого человека. Хотя эти изображения не детализированы, это позволяет нам прокладывать путь между препятствиями, избегая столкновения с ними. Данная функция периферийного зрения особенно наглядно проявляется у пациентов с возрастной макулярной дегенерацией (заболеванием сетчатки, которым страдает около 15 % белых американцев в возрасте 80 лет и старше). Из-за частичного разрушения нейронов в центральной ямке у таких больных значительно ухудшается центральное зрение, вплоть до полной его потери, однако периферийное зрение почти сохраняется. В результате они не могут читать, узнавать лица или смотреть телевизор, но по-прежнему в состоянии передвигаться в пространстве – по своему дому и даже по городским улицам. Хотя с медицинской точки зрения они считаются слепыми, посторонний наблюдатель может не сразу это заметить.
Эта разница между центральным и периферийным зрением объясняется очень просто: в центральной области нашей сетчатки плотность пикселей гораздо выше, чем на периферии (см. рисунок). Пиксели, которые имеют значение в данном случае, – это ганглионарные клетки, последние звенья в нейронной цепи сетчатки, аксоны которых образуют зрительный нерв, идущий в головной мозг. На рисунке выше отдельные ганглионарные клетки обозначены черными кружками, а Т-образные структуры над ними показывают рецептивные поля, с которых они собирают входные зрительные сигналы (другие клетки сетчатки на рисунке не показаны). В центральной части сетчатки самая высокая численность – и, следовательно, плотность расположения – ганглионарных клеток, вследствие чего каждая клетка имеет очень малое рецептивное поле. В направлении от центра к периферии ганглионарные клетки расположены все реже, а их рецептивные поля становятся все больше. Чем больше участок сбора входных зрительных сигналов, тем крупнее пиксели и тем ниже качество изображения.
Почему эволюция наделила значительную часть поверхности нашего глаза таким слабым зрением? Почему бы не покрыть всю сетчатку плотным слоем ганглионарных клеток, чтобы мы могли хорошо видеть не только ее центральной, но и периферической частью? Главное достоинство устройства нашей сетчатки опять же в экономичности. Ганглионарные клетки сетчатки – дорогое удовольствие. Они занимают место не только в сетчатке, но и в зрительном нерве: каждая такая клетка должна протянуть в мозг свой аксон. В норме зрительный нерв человека имеет диаметр около 4 мм. Но если бы плотность ганглионарных клеток по всей сетчатке была такой же, как в центре, то наш зрительный нерв был бы толщиной с садовый шланг. Не говоря уже о прочих моментах, мы бы попросту не могли двигать глазом в глазнице.
Кроме того, посылать в мозг такой плотный поток информации имело бы смысл только при условии, что мозг был бы в состоянии ее обработать и найти ей полезное применение. Как бы выглядел мир, если бы вы видели все поле обзора так же четко, как пространство вокруг точки фиксации? С одной стороны, было бы потрясающе видеть мир таким, каким он предстает на высококачественной фотографии (бо́льшую часть которой вы можете охватить центральным зрением). Но что бы вы делали со всей этой информацией? Могли бы вы ее обработать всю сразу?
Похожая стратегия используется в некоторых управляемых бомбах и других военных устройствах с оптическим наведением. Их создатели не любят разглашать детали, но известно, что для локализации интересующего региона используется низкое разрешение, после чего разрешение увеличивается, чтобы максимально детализировать изображение и обнаружить искомую цель – используя минимально возможное количество вычислительного оборудования и ресурсов.
Теперь давайте совершим путешествие в царство животных. Представьте себе пшеничное поле в конце лета после уборки урожая. Оно покрыто стерней и остатками соломы коричневато-песочного цвета. У самой земли копошатся полевые мыши, кормясь пшеничными зернами, выпавшими из колосьев во время жатвы. В небе на высоте около 60 м грациозно парит ястреб. Вдруг он складывает крылья и пикирует вниз. Когда он снова взмывает в небо, в когтях у него зажата мышь.
Как ястреб сумел с такой высоты разглядеть крохотную мышь в пять сантиметров длиной, прячущуюся среди стерни? У мыши неприметная коричневато-песочная шкурка под цвет соломы, а ястреб летит с довольно большой скоростью. Недаром люди называют очень острое зрение ястребиным. Многие пытались объяснить, в чем причина такой способности, выдвигая разные гипотезы. Например, что колбочковые клетки – светочувствительные рецепторы – у ястребов тоньше, чем у большинства других животных, поэтому они расположены в сетчатке более плотно. Или что у ястребов большое поле зрения – 290° по сравнению с 180° у людей. У ястребов большие глаза: они занимают гораздо бо́льшую часть его маленькой головы, чем глаза у человека или какого-либо другого млекопитающего. Большие глаза – это хорошо; как известно, чем больше объектив фотоаппарата, тем выше четкость фотографий. (Профессиональные фотографы, снимающие футбольный матч на краю поля, используют такие огромные объективы, что иногда с трудом удерживают фотоаппараты в руках, а некоторые камеры им приходится ставить на треногу.)
Все это интересные гипотезы, но в большинстве случаев в них присутствует элемент предвзятости. Авторы этих исследований
Наконец, сравним разрешающую способность человеческого и ястребиного глаза[8]. При должном терпении можно научить ястреба выбирать между объектом-мишенью с лакомством (например, раскрасив мишень узкими полосами) и пустой мишенью (с широкими полосами), после чего протестировать, насколько тонкие полосы он способен различать. У пустельги, лучше всего изученного вида ястребов[9], разрешение зрения на самом деле несколько хуже, чем у людей.
Но постойте! Как же тогда ястреб ловит неприметных пятисантиметровых мышей среди стерни на сжатом поле? Нет никаких сомнений в том, что он видит гораздо лучше, чем мы. Как разрешить это кажущееся противоречие?
Я не ставлю под сомнение наблюдения орнитологов. Но на мой взгляд, главная причина превосходного зрения ястреба в том, что он хорошо видит всей сетчаткой, а не только ее центральной частью. Доказательством тому может служить количество и распределение нейронов сетчатки. Колбочковые клетки у ястреба не могут быть расположены намного плотнее, чем у нас: есть предел тому, сколько рецепторов можно втиснуть в ограниченное пространство. Но что действительно определяет остроту зрения, так это плотность ганглионарных клеток, а не колбочек.
Ключевой принцип состоит в том, что
Каким образом задействуются все эти ганглионарные клетки? Прежде всего в ястребином глазу, как у многих других птиц, имеется две области острого зрения – центральные ямки, одна из которых находится в центре, а другая – чуть сбоку (у нас всего одна). Но главное – это общее распределение ганглионарных клеток по сетчатке. У человека их плотность на дальней периферии составляет всего 1 % от их плотности в центре. У ястребов эта разница гораздо меньше – например, у пустельг периферическая плотность ганглионарных клеток составляет 75 % от центральной, то есть на периферии сетчатки у них насчитывается около 15000 ганглионарных клеток на квадратный миллиметр, тогда как у людей – всего 500. Если мы практически слепы на периферии, то ястребы – нет. Мыши трудно скрыться от их острого взора, способного сканировать полосу поля шириной в несколько метров.
Как я заметил несколько абзацев назад, неизвестно, как бы человеческому мозгу удавалось обрабатывать колоссальный поток зрительной информации, будь наше зрение одинаково острым по всей сетчатке. Похоже, ястребы находятся именно в такой ситуации – так как же они с этим справляются? Мы можем только догадываться, но ответ, скорее всего, кроется в том, что в их мозгу имеется мощнейший компьютер для обработки визуальных данных. Значительную часть ястребиного мозга занимает так называемое верхнее двухолмие – мозговая структура, которая также есть у людей. Пока мы не знаем, как именно работает эта нейронная система, но исходя из ее размера можем предположить, что она существенно превосходит в своей производительности подкорковые зрительные структуры человеческого мозга. Когда-нибудь, когда секреты обработки визуальной информации в зрительной системе птиц будут раскрыты, эти принципы могут быть применены и к искусственным системам обработки изображений. Создатели Adobe Photoshop, вам есть чему поучиться у пернатых!
3 | Микропроцессор в глазу
Итак, мы выяснили, что лучше всего видим частью глаза с высокой плотностью нейронов. Но не все ганглионарные клетки сетчатки одинаковы. Это не стандартные фотоэлементы вроде тех, что используются в приборах («магических глазах»), которые обнаруживают проникших в ваш дом грабителей или не дают закрыться дверям лифта, пока вы не вошли в него или не вышли. Ганглионарные клетки по-разному реагируют на разные визуальные раздражители – аналогично тому, как это делают разные типы осязательных нейронов в коже. Видимая картина фрагментируется, раскладывается на наборы специализированных сигналов. Этот начальный этап обработки изображения влияет на то, как мы видим восход солнца, как уворачиваемся от выскочившего из-за угла автомобиля, как узнаем лицо любимого человека и как наслаждаемся полотнами Ван Гога.
Начнем мы с самого простого типа кодирования, основанного на различиях между ганглионарными клетками с устойчивым и транзиторным ответами. Некоторые ганглионарные клетки сетчатки, реагируя главным образом только на появление стимула, генерируют короткую серию импульсов (пачку спайков) – это клетки с транзиторным ответом. Клетки с устойчивым ответом посылают сигналы в мозг на протяжении всего времени действия стимула. Как вы помните, точно таких же два способа сигнализации используются осязательными нейронами, чтобы сообщить мозгу о прикосновениях к вашей коже.
На разницу между устойчивым и транзиторным ответом налагается еще одно важное различие: одни ганглионарные клетки под действием светового стимула возбуждаются, генерируя короткую или устойчивую череду импульсов, – это клетки с так называемым on-ответом (от английского
● клетки с транзиторным on-ответом;