Теперь давайте представим сетчатку, содержащую не один, а три типа ганглионарных клеток. На рисунке ниже каждый тип обозначен своим цветом.
Предположим, что один из этих типов – стандартные on-клетки; второй – клетки, избирательные в отношении направления; третий – клетки, подавляемые контрастом. На рисунке выше показано, что поверхность сетчатки «вымощена» всеми тремя типами клеток, но ни один не покрывает всю поверхность полностью. Два из трех типов клеток отсутствуют на каждом отдельно взятом участке. Если бы наша сетчатка действительно была организована таким образом, мы бы страдали пробелами в зрительном восприятии – точнее говоря, пробелами в восприятии конкретного видимого свойства, за которое отвечает отсутствующий тип клеток. Например, если бы на этом участке отсутствовали клетки, избирательные в отношении направления, мы бы не могли видеть движущиеся стимулы. (Есть несчастные люди, которые рождаются без этого типа нейронов, из-за чего их глаза постоянно совершают быстрые осцилляторные движения из стороны в сторону.)
В действительности каждый из трех типов ганглионарных клеток покрывает сетчатку независимо от других типов, как показано на рисунке ниже. Мозаика каждого типа клеток накладывается на все остальные. Таким образом, если ткнуть иголкой в сетчатку в любой точке, то в нашем примере вы попадете в рецептивные поля всех трех видов ганглионарных клеток.
Видимый мир проецируется как изображение на сетчатку глаза, и это приводит нас к важному факту о механизме зрительного восприятия:
На рисунке на следующей странице перечислены некоторые из параметров конкретной точки изображения, о которых сетчатка сообщает головному мозгу (точка расположена на плече баскетболиста и обозначена черным кружком). Итак, разные типы нейронов сетчатки посылают в мозг разные сигналы. Например, один набор нейронов сигнализирует мозгу о том, что данная часть видимого объекта движется вправо, влево, вверх или вниз. Другой набор нейронов сообщает о ее цветовом спектре. Детекторы локальных краев, наоборот, посылают слабый сигнал, так как в этой части изображения нет границ и локальных контуров и они видят более-менее однородное поле. Наконец, вопросительными знаками обозначены сигналы остальных типов ганглионарных клеток, о существовании которых мы знаем благодаря их специфической анатомии и экспрессии генов, но нам ничего не известно о том, о каких именно проявлениях видимого мира они сообщают мозгу.
Другой способ проиллюстрировать ту же идею – вообразить, каким бы мы видели мир, если бы в нашей сетчатке отсутствовали те или иные типы ганглионарных клеток. На рисунке на следующей странице представлены два таких изображения (сделанных с помощью Adobe Photoshop): без чувствительных к краям ганглионарных клеток видимый нами мир был бы таким же расплывчатым и нечетким, как изображение президента Линкольна слева; и наоборот, если бы видимая нами картина формировалась только чувствительными к краям нейронами, она была бы слишком резкой, лишенной оттенков, как изображение в центре. Совместная работа этого и других типов клеток дает нам привычное изображение с выраженными контурами и нюансами, как портрет Линкольна справа.
Тридцать разных параметров в каждой точке – это огромное количество информации, которая, безусловно, очень полезна, – но как мозгу переработать весь этот объем? Как все эти разрозненные сигналы, на которые скрупулезно раскладывается исходное изображение, собираются в единую картину видимого мира? То, что субъективно кажется нам целостным изображением, в действительности представляет собой совокупность множества различных репрезентаций. Как эти отдельные изображения вновь объединяются в единое целое – одна из главных загадок зрительного восприятия, о которой мы подробнее поговорим в последних главах.
До 2000-х гг. сетчатка считалась простой нервной системой, состоящей всего из нескольких основных типов клеток. Открытие 29 видов амакриновых клеток и 13 видов биполярных клеток шокировало ученых. На самом деле поначалу эта идея наткнулась на серьезное неприятие. «Да вы, анатомы, просто страдаете маниакальной одержимостью расчленять все на части, – обвиняли нас критики. – Вы считаете, что каждый новый отросток дает вам новый тип клеток». Но доказательства были неопровержимы: особая анатомическая структура клетки, как правило, дополнялась ее особой биохимией и физиологией, а это, в свою очередь, означало, что данная клетка играла в сетчатке особую, отличную от других роль. Другими словами, разные по форме клетки всегда выполняли разные функции.
Прежде существовали и другие намеки на то, что остальная часть нервной системы столь же сложна, но все они по большому счету игнорировались. После публикации моей лабораторией статьи об обнаружении 29 типов амакриновых клеток один авторитетный нейробиолог подсчитал, что в коре головного мозга может существовать около тысячи различных типов нейронов – что намного превышало любые предыдущие оценки[19]. В конце концов ученые осознали, что сетчатка далеко не так проста, как считалось прежде, а остальная нервная система и вовсе умопомрачительно сложна.
На рисунке ниже показаны многие типы клеток, присутствующие в типичной сетчатке млекопитающих. Почему многие, а не все? Потому что уже после создания этого рисунка были открыты новые типы. Тем не менее этот рисунок хорошо иллюстрирует всю сложность нервной системы. Обнаружение такого количества разнообразных типов нейронов кардинально изменило наши представления о том, как функционирует сетчатка глаза: если раньше мы считали, что для понимания работы сетчатки нам достаточно исследовать несколько основных ее составляющих и их комбинаций, то теперь мы встали перед необходимостью изучить около сотни различных микросхем.
Лаконичная максима Стива Куффлера оказалась как нельзя более верной: изучая конкретное, мы действительно узнали кое-что важное об общем – то, что наша нервная система намного разнообразнее и, следовательно, гораздо сложнее в численном плане, чем предполагалось раньше. И узнали мы это, считая нейроны сетчатки.
Часть II
В дебрях мозга
Давайте на минутку остановимся и спросим: что дала нам эта многотрудная работа? Прибыль такова: мы выявили фундаментальный принцип обработки зрительной информации, состоящий в том, что визуальное изображение раскладывается сетчаткой примерно на 30 параллельных потоков сигналов, каждый из которых сообщает мозгу о конкретном аспекте видимого мира. Другими словами, мы воспринимаем видимый мир как совокупность 30 различных параметров, из которых в настоящее время нам известны лишь некоторые: края (контуры), освещенность, движение и цвет. Такой набор из 30 закодированных сигналов передается в мозг о каждой точке видимой картины. Кроме того, вскоре мы поговорим про замечательный набор простых детекторов на входе зрительного проводящего пути в кору мозга. Например, клетки первичной зрительной коры реагируют на такие точные стимулы, как края строго определенной ориентации.
Но насколько все эти знания продвигают нас к нашей конечной цели – ответу на вопрос, как мы узнаем в толпе знакомое лицо, которое может отображаться на сетчатке в сотнях тысяч различных вариантов?
Начиная с первичной зрительной коры, расположенной в задней части мозга, перед нами, как перед древними мореплавателями, простирается таинственный мозговой ландшафт с несколькими известными нам островами, которые мы в какой-то мере исследовали и нанесли на карту, и огромными неизведанными территориями – белыми пятнами на карте, представленной на странице 129, – которые нам еще только предстоит изучить. Но каким образом мы узнали о зрительных областях мозга то немногое, что мы знаем? В основном благодаря экспериментам: записывая электрические сигналы нейронов посредством микроэлектродов или сканируя активность нейронов с использованием технологий визуализации. Так, экспериментальным путем было обнаружено, что в мозге существуют конкретные области, отвечающие за распознавание образов и, в частности, за распознавание видимых объектов, таких как лица (дальше мы поговорим об этом более подробно). Но на сегодняшний день наши знания напоминают отдельные острова на карте – разрозненные факты, которые только-только начинают соединяться не вполне еще четкой сюжетной линией.
Вторая часть книги будет посвящена этой начавшей формироваться сюжетной линии, которую сегодня развивают некоторые ведущие ученые в области нейробиологии и компьютерных наук. Такой подход к пониманию зрительной системы отличается от традиционного, постулирующего иерархию все более специализированных микросхем и не рассматривающего вопрос о том, что именно они собой представляют. Это одна из первых серьезных попыток связать имеющиеся данные в единое целое.
6 | Зрительные сигналы поступают в мозг
Но, чтоб сыграть героя, надо
В грудь его вонзить кинжал по рукоять