Ситуация, противоположная интенсивному использованию сенсорной системы, называется сенсорной депривацией. Эксперименты показали, что у кошек, выросших в полной темноте, мозг не развивал способность сочленять монокулярные изображения в единое целое. Чуть более спорные результаты дали эксперименты с выращиванием кошек в условиях, когда единственными доступными для зрительного восприятия ориентированными раздражителями были вертикальные или горизонтальные полосы. Избирательность к ориентации вообще слабо выражена от рождения и развивается в постнатальный период. Взросление, проведенное в «полосчатой» среде, отражается на соотношении избирательных к ориентации нейронов в первичной зрительной коре: у кошек, выросших в окружении вертикальных полос, было обнаружено аномально большое количество нейронов, чувствительных к горизонтальной ориентации; у кошек, видевших только вертикальные полосы, такой же перекос наблюдался в сторону чувствительных к вертикальной ориентации нейронов[25].
В более продвинутом варианте эксперимента кошек в ранний период жизни лишали возможности видеть движение. Для этого экспериментаторы создали среду, где единственным источником освещения были вспышки стробоскопа. Это позволяло кошкам видеть окружающий мир, однако вспышки были слишком короткими, чтобы клетки сетчатки успевали зарегистрировать значимое движение объектов – другими словами, кора этих животных была лишена визуальной информации о движении. Что произошло? Эти животные выросли без избирательных к направлению нейронов в коре мозга.
Наконец, еще одна важная серия экспериментальных манипуляций, осуществленная Майклом Страйкером и Карлом Шатцем (ныне работающими в Калифорнийском университете в Сан-Франциско и Стэнфордском университете соответственно), непосредственно подтвердила роль синаптической пластичности в развитии зрения – конкретно на примере латерального коленчатого тела.
Как известно, одна часть ЛКТ принимает входные сигналы от левого глаза, другая – от правого. Но такая специализация присуща ЛКТ не с самого рождения. У младенцев аксоны, идущие от обоих глаз, широко ветвятся и охватывают обширные области ЛКТ. Другими словами, поначалу в ЛКТ практически нет физического разделения на правый и левый глаз. Такая сегрегация создается за счет паттерна активности аксонов, идущих от разных глаз. Эти аксоны начинают работать еще до рождения – они генерируют отдельные всплески импульсов подобно автомобильному двигателю, работающему на низких оборотах на холостом ходу. Вспышки синхронизированы: импульсы от одного глаза поступают в ЛКТ в один момент времени, импульсы от другого глаза – в другой.
Тем самым создаются условия для важнейшей формы пластичности – прообраза машинного обучения. Как мы подробнее рассмотрим в главе 9, канадский нейробиолог Дональд Хебб предположил, что совместная активизация нейронов усиливает синаптические связи между ними. В нашем случае аксоны, идущие от сетчатки одного глаза, одновременно активируют свои клетки-мишени в ЛКТ, в результате чего синаптические контакты между этими аксонами и клетками ЛКТ усиливаются по сравнению с синаптическими контактами с аксонами другого глаза. Таким образом, широко разветвленные аксоны постепенно сосредотачиваются на определенных мишенях, так что один кластер нейронов ЛКТ становится чувствительным к сигналам от правого глаза, другой кластер – к сигналам от левого глаза. Механизм Хебба – усиление одновременно активируемых синаптических связей – приводит к уточнению изначально беспорядочной карты сетчатки на ЛКТ. Чтобы проверить это предположение, Страйкер и его коллеги с помощью специального препарата блокировали у животных активность зрительного нерва, исходящего от одного глаза, и уточнения карты не происходило.
Все эти результаты указывают на пластичность организации сенсорных систем. Но может ли это помочь человеку, который первые годы жизни прожил без зрения вообще?
Дональд Хебб предположил, что зрение в значительной степени связано с обучением: сложное зрительное восприятие формируется на основе опыта, посредством ассоциаций, поскольку объекты видимого мира представляют собой совокупности отдельных признаков. Хебб считал, что это обучение происходит в раннем возрасте и что в дальнейшем мозг, как давали предполагать некоторые существовавшие на тот момент данные, не способен объединять такие признаки. В основном он был прав: зрение действительно в большой степени зависит от визуального опыта. Но его вывод о том, что подобный опыт приобретается только в раннем возрасте, оказался справедлив лишь отчасти.
Источником данных служат исследования людей, которые были слепыми от рождения и начали видеть в более позднем возрасте. Во время посещения Индии профессор Паван Синха из Массачусетского технологического института обратил внимание на большое число детей с плотной врожденной катарактой – по его оценкам, в сельской местности их насчитывалось около трехсот тысяч. При этой патологии вместо прозрачного хрусталика в глазу формируется мутная фиброзная ткань, которая пропускает только свет, но практически лишает зрения. Соединив замечательным образом филантропию и науку, Синха организовал программу помощи таким детям: из удаленных деревень их доставляли в современную глазную клинику в Нью-Дели, где хирурги заменяли дефектные хрусталики на прозрачные синтетические линзы (в развитых странах мира это стандартная операция, которая проводится многим пожилым людям со старческой катарактой).
Команда Синха проверяла зрение у маленьких пациентов перед операцией, сразу после нее, а также спустя несколько месяцев и несколько лет. У прооперированных детей не сразу появлялось четкое зрение. Поначалу они видели мир как расплывчатое пятно. Но постепенно четкость и детализация их зрительного восприятия улучшались. Многие в конце концов были способны ходить без трости для слепых, ездить на велосипеде по многолюдной улице, узнавать родных и друзей, ходить в школу и заниматься другими видами деятельности, предполагающими способность видеть.
Однако зрение так никогда и не стало идеальным. Даже после многих месяцев тренировки острота зрения у них оставалась ниже нормы. Некоторые могли прочитать газетные заголовки, но не мелкий шрифт. Многие не могли справиться с определенными визуальными задачами, например, такими как разъединение двух наложенных друг на друга изображений, как показано на рисунке. Зрячие с рождения люди видят здесь треугольник, частично наложенный на квадрат. Но большинство людей, которые обрели зрение в более позднем возрасте, воспринимают это как единый сложный объект. (Интересно, что эта проблема легко «излечивается», если одна фигура движется относительно другой. Этот и другие специальные методы тренировки зрения показали свою полезность для восстановления зрительной функции.)
Итак, зрение в значительной степени поддается восстановлению, но некоторые открытия напоминают нам, что пластичность зрительной системы не безгранична. Например, тот факт, что шесть участков распознавания лиц находятся у людей (и у обезьян) практически в одних и тех же местах, свидетельствует о том, что мозг имеет некоторую заданную на генетическом уровне схему внутренней организации. Это подтверждается и реорганизацией мозга у вышеописанных индийских детей. Сразу после удаления катаракты функциональная МРТ показывала дезорганизованную, охватывающую широкие области мозга реакцию на визуальный ввод, в том числе на лица. Но уже спустя короткое время реакция на лица концентрировалась в серии участков, располагающихся в тех же местах, что и у зрячих с рождения людей. Другими словами, мозг выделил под функцию распознавания лиц не любые случайные зоны, а строго определенные места – что свидетельствует о присущей визуальным структурам как минимум некоторой степени предопределенности. Ливингстон назвала такие предопределенные локации «протоструктурами».
В конце 2017 г. Ливингстон с соавторами опубликовала результаты оригинального эксперимента по изучению пластичности сенсорных нейронов. Группа Ливингстон выращивала обезьян с рождения в среде, где они никогда не видели лиц – ни человеческих лиц, ни обезьяньих морд – вообще никаких. Сделать это было не так трудно, как кажется. Экспериментаторы с любовью заботились об обезьянах, но появлялись перед ними только в маске из темного тонированного стекла наподобие маски сварщика, которая закрывала их лица от лба до подбородка.
В остальном обезьяны росли в совершенно нормальном визуальном мире: в клетках было множество разнообразных предметов; они видели туловище, руки и ноги экспериментаторов, бутылочку, из которой их кормили. Они слышали обычные звуки, которые слышат обезьяны в обезьяньих колониях. Их единственной сенсорной депривацией было то, что они никогда не видели лиц. Животные развивались абсолютно нормально и после завершения эксперимента успешно социализировались со своими собратьями и интегрировались в обезьянье общество.
После того как экспериментаторы приучили обезьян неподвижно лежать внутри томографа, они протестировали их реакцию на различные визуальные стимулы. Как вы могли догадаться, при виде лиц у этих животных не активизировались типичные участки распознавания лиц в височной коре. Но примечательно то, что эти участки мозга реагировали на изображения рук. В нормальной социальной среде наиболее важными визуальными объектами для приматов являются лица. Лица сигнализируют о гневе, страхе, враждебности, любви и других эмоциях, то есть несут важную для выживания информацию. По всей видимости, вторым по важности объектом окружающего мира являются руки их сородичей или в данном случае экспериментаторов, растивших и кормивших подопытных обезьян.
Но нейроны, которые переквалифицировались в распознавание рук, сохранили свою пластичность. Примерно через шесть месяцев после того, как обезьянам разрешили видеть лица экспериментаторов и других обезьян, нейроны на участках распознавания лиц постепенно приобрели избирательную чувствительность к лицам. Очевидно, лица несут так много важной информации, что природа сочла необходимым вернуть этим нейронам на обработку вычислительные мощности, временно «захваченные» руками.
Существование специальных участков распознавания лиц также объясняет такое необычное и давно известное расстройство восприятия, как лицевая слепота или прозопагнозия (от греч.
Есть разные степени прозопагнозии – от легкой формы до почти полной «лицевой слепоты», которая обычно требует медицинского вмешательства. На противоположном полюсе находятся люди с суперспособностью к запоминанию лиц. Сенатор Эдвард Кеннеди, по словам одного из его помощников, мог узнать по памяти 10 000 человек. Лично я подозреваю у себя легкую форму прозопагнозии. Я могу провести отличный вечер в приятной компании, а на следующий день, столкнувшись с кем-то из вчерашних собеседников, подумать: «Мне кажется, я где-то видел этого человека? Или нет?» Поэтому, если я когда-нибудь пройду мимо вас, не поздоровавшись, не вините меня в спесивости – это недоработка моего мозга.
Итак, подведем итог: зоны распознавания лиц расположены в определенных местах головного мозга; предположительно функционируют как единая система и развивают избирательную чувствительность к лицам посредством опыта. Как указывает Ливингстон, эта распределенная, зависимая от опыта система во многих отношениях ведет себя так, как если бы ее клетки были элементами своего рода обучаемой нейронной сети.
9 | Формирование нейронной сети: нейроны соединяются, если вместе возбуждаются
Моей целью было понять… почему удаление у пациента значительного по размеру участка мозговой ткани почти не отражалось на его интеллектуальных и иных способностях, по крайней мере так, чтобы это стало заметно для членов его семьи. Каким образом удаление всей правой половины коры не приводило к потере интеллекта?