122

Как и следовало ожидать, последовательность возбуждения нейронов места при прохождении того же маршрута после бессонной ночи совсем не похожа на первоначальную: Lisa Roux et al. (2017). Sharp wave ripples during learning stabilize the hippocampal spatial map // Nature Neuroscience. 20. Р. 845–853.

123

Повторение появляется у крыс только через три недели после рождения, и это значит, что до этого времени у них не формируется память о пройденном пути. Usman Farooq and George Dragoi (2019). Emergence of preconfigured and plastic time-compressed sequences in early postnatal development // Science. 363 (6423). Р. 168–173.

124

H. Freyja Ólafsdóttir et al. (2015). Hippocampal place cells construct reward related sequences through unexplored space // eLife 2015;4: e06063.

125

H. Freyja Ólafsdóttir. Francis Carpenter and Caswell Barry (2017). Task demands predict a dynamic switch in the content of awake hippocampal replay // Neuron. 96. Р. 1–11.

126

Эта реакция наблюдается в заднем отделе гиппокампа; передний отдел больше реагирует на прямое расстояние (его еще называют «евклидовым» расстоянием). Исследователям удалось отличить евклидово расстояние от пройденного расстояния из-за извилистых улиц Сохо, где разница между этими двумя величинами может быть существенной. Объяснение разных ролей переднего и заднего отделов гиппокампа см. в главе 4, примеч. 7.

127

Эти результаты были опубликованы в двух статьях: Lorelei R. Howard et al. (2014). The hippocampus and entorhinal cortex encode the path and Euclidean distances to goals during navigation // Current Biology. 24. Р. 1331–1340; Amir-Homayoun Javadi et al. (2017). Hippocampal and prefrontal processing of network topology to simulate the future // Nature Communications. 8. Р. 146–152.

Впоследствии группа Хьюго Спирса обнаружила, что гиппокамп наиболее активен, когда люди прокладывают путь к цели в незнакомой обстановке; в знакомой местности, например в университетском городке или в районе, где вы живете, в процессе навигации участвует в основном ретроспленальная кора, а не гиппокамп. Это значит, что гиппокамп отчасти настроен на планирование или оценку маршрутов в новой обстановке, а долговременная пространственная память хранится в других отделах мозга, таких как ретроспленальная кора. См.: Eva Zita Patai et al. (2019). Hippocampal and retrosplenial goal distance coding after long-term consolidation of a real-world environment // Cerebral Cortex. 29 (6). Р. 2748–2758.

Открытие, согласно которому улицы с большой связностью вызывают усиление активности мозга, было предвосхищено серией поведенческих исследований парижских таксистов. Французский психолог Жан Пейлхауз несколько лет изучал, как таксисты запоминают город. Он обнаружил, что самый эффективный метод – создать мысленную карту на основе сети пересекающихся проспектов и бульваров и прокладывать маршрут, используя эту сеть как базу для прокладки более далеких маршрутов. И психология, и нейробиология согласны, что для ориентирования в городе ключевым аспектом является связность. См.: Jean Pailhous. La représentation de l’espace urbain. Presses Universitaires de France, 1970.

128

В этом исследовании не было найдено свидетельств «предварительной оценки»: активность гиппокампа не повышалась, когда участники эксперимента пытались понять, куда следует поворачивать на перекрестке. Спирс предположил, что решением таких задач занимается другой отдел мозга, префронтальная кора.

129

Albert Tsao, May-Britt Moser and Edvard I. Moser (2013). Traces of experience in the lateral entorhinal cortex // Current Biology. 23. Р. 399–405.

130

Jacob M. Olson. Kanyanat Tongprasearth, Douglas A. Nitz (2017). Subiculum neurons map the current axis of travel // Nature Neuroscience. 20. Р. 170–172.