103

Обзор данных нейробиологии о нейронах решетки: May-Britt Moser, David C. Rowland and Edvard I. Moser (2015). Place cells, grid cells, and memory // Cold Spring Harb Perspect Biol 2015;7: a021808; Grieves and Jeffery (2017).

104

Shawn S. Winter, Benjamin J. Clark and Jeffrey S. Taube (2015). Disruption of the head direction cell network impairs the parahippocampal grid cell signal // Science. 347 (6224). Р. 870–874.

105

Более подробно о нейронах скорости см. в статье сотрудников лаборатории Мэй-Брит Мозер и Эдварда Мозера: Emilio Kropff et al. (2015). Speed cells in the medial entorhinal cortex // Nature. 523. Р. 419–424.

106

См.: Howard Eichenbaum (2017). Time (and space) in the hippocampus // Current Opinion in Behavioral Sciences 17. Р. 65–70. Другие исследователи нашли кодирующие время нейроны в энторинальной коре: James Heys and Daniel Dombeck (2018). Evidence for a subcircuit in medial entorhinal cortex representing elapsed time during immobility // Nature Neuroscience. 21. Р. 1574–1582; Albert Tsao et al. (2018). Integrating time from experience in the lateral entorhinal cortex // Nature. 561. Р. 57–62.

107

Согласно результатам двух недавних исследований, тета-ритм в гиппокампе людей имеет ту же частоту, что и у крыс: Veronique D. Bohbot et al. (2017). Low-frequency theta oscillations in the human hippocampus during real-world and virtual navigation // Nature Communications. 8 (1): 14415; Zahra M. Aghajan et al. (2017). Theta oscillations in the human medial temporal lobe during real world ambulatory movement // Current Biology. 27. Р. 3743–3751.

108

Shawn S. Winter et al. (2015). Passive transport disrupts grid signals in the parahippocampal cortex // Current Biology 25. Р. 2493–2502.

109

Caswell Barry et al. (2007). Experience-dependent rescaling of entorhinal grids // Nature Neuroscience 10 (6). Р. 682–684; см. также: Krupic et al. (2018). Local transformations of the hippocampal cognitive map // Science 359. Р. 1143–1146. В помещении неправильной формы паттерны полностью искажаются: Julija Krupic et al. (2015). Grid cell symmetry is shaped by environmental geometry // Nature. 518. Р. 232–235.

Этот эффект был также показан на примере людей: если приходится строить путь через комнаты неправильной формы, люди запоминают расстояния и положения хуже, нежели в том случае, когда эти комнаты прямоугольные. См.: Jacob L. S. Bellmund et al. (2019). Deforming the metric of cognitive maps distorts memory // BioRxiv preprint: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/391201v2

110

Caswell Barry et al. (2012). Grid cell firing patterns signal environmental novelty by expansion // PNAS 109 (43). Р. 17687–17692. Исследователи из лаборатории Мэй-Брит Мозер и Эдварда Мозера обнаружили еще один любопытный факт: в знакомой окружающей среде паттерны решетки не точно соответствуют направлениям границ, как считалось раньше, а слегка повернуты относительно их (в среднем на 7,5 градуса). Одна из возможных причин этого углового смещения состоит в том, что оно позволяет паттернам решетки различать места, которые выглядят похожими или имеют сходную геометрию. См.: Tor Stensola et al. (2015). Shearing-induced asymmetry in entorhinal grid cells // Nature. 518. Р. 207–212. Недавно в той же лаборатории было продемонстрировано, что степень и природа этого искажения решетки зависят от формы окружающей среды и отличаются для границ квадратной, круглой, треугольной или неправильной формы. Это свидетельствует в пользу гипотезы, согласно которой геометрия пространства в значительной мере влияет на структуру решетки (результаты исследования были представлены на ежегодном собрании Общества нейронаук в Вашингтоне 11–15 ноября 2017 г.). Влияние окружающей среды на свойства нейронов решетки также наблюдалось у людей: Zoltan Nadasdy et al. (2017). Context-dependent spatially periodic activity in the human entorhinal cortex // PNAS. 114 (17). Р. 3516–3525.

111

Большинство экспериментов по изучению нейронов решетки проводились на крысах и мышах, но паттерны решеток также наблюдались у пациентов с эпилепсией, активность мозга которых можно было регистрировать с помощью электродов, вживленных в мозг для облегчения симптомов болезни.