Почти у всех животных есть выступающий нос или морда, которая выдается вперед и находится между глаз; в ней располагаются пасть и полости с обонятельными сенсорами. У рыб, лягушек и рептилий эти полости имеют простое строение: молекулы запаха поступают к чувствительным клеткам вместе с водой (у рыб) или с водой и воздухом (у амфибий и рептилий). От мешочка с чувствительными клетками отходит длинный нервный отросток, соединяющий его с обонятельной луковицей, которая, в свою очередь, соединена с головным мозгом. У аллигатора такая длинная морда, потому что в ней размещаются зубы верхней челюсти, предназначенные для дробления добычи, а не потому, что у него крупная, вытянутая носовая полость.
Более 200 миллионов лет тому назад, когда млекопитающие только выделились в отдельное царство, оно предположительно состояло из мелких животных, напоминающих современных мышей или крыс. Их носы стали одним из важнейших элементов адаптации к сухопутной жизни. В отличие от морды аллигатора, их вытянутые мордочки были именно носами – внутри них до самого кончика растянулась удлиненная носовая полость.
У современных млекопитающих, в том числе собак, обонятельные рецепторы сосредоточены в глубине носовой полости и, как правило, располагаются на извилистых костных формированиях, благодаря которым существенно расширяется сенсорная поверхность (рис. 2.1). Между ноздрями и обонятельными рецепторами находится потрясающий дополнительный орган – множество хрящевых складок, покрытых дыхательной оболочкой. В научной терминологии эти складки называются обонятельной раковиной и нижней носовой раковиной.
Рис. 2.1. Голова собаки. Стрелки показывают движение воздуха по ортоназальному пути (при обнюхивании) и ретроназальному пути (при восприятии запаха пищи во рту). Обратите внимание на расстояние между полостью рта и обонятельными рецепторами в случае ретроназального пути
Виктор Негус, британский специалист по болезням уха, горла и носа, посвятил долгие годы ставшему классическим трактату о строении носов разных животных и их сравнении с носом человеческим. Он продемонстрировал, что хрящевая ткань является своего рода фильтром, как в кондиционере, и у нее три функции: нагрев, увлажнение и очищение. Нагрев вдыхаемого воздуха приводит его в равновесие с температурой воздуха в дыхательном тракте. Увлажнение вдыхаемого воздуха делает его таким же влажным, как и находящийся в дыхательном тракте. Очищение воздуха на вдохе убирает из него посторонние частицы, такие как пыль, дым и бактерии. Негус изучил многие виды животных и обнаружил, что у большинства из них в носу в том или ином виде присутствует фильтрующий аппарат. Но были и исключения – приматы, к которым относится и человек.
Мышцы ноздрей не только управляют тем, откуда забирается воздух, но и направляют поток внутри носа. При обычном дыхании воздух проходит по центральному пути, через фильтрующие хрящи. Когда животные принюхиваются, воздух перенаправляется в обход хрящевой массы, чтобы быстрее достигнуть обонятельной поверхности в глубине носовой полости, покрытой обонятельным эпителием, где и происходит восприятие запахов.
Когда собака активно принюхивается к некоему предмету, частота вдохов существенно повышается – с одного-двух в секунду до шести-восьми (у мелких грызунов, таких как мыши и крысы, частота вдохов может повышаться вплоть до десяти-двенадцати в секунду). Для человека такая частота дыхания попросту недосягаема – вы можете попробовать и лично убедиться, что возможно сделать не более четырех кратких вдохов в секунду.
Когда мелкие животные вроде мышей принюхиваются, они успевают втянуть воздух до 10‒12 раз в секунду.
Несмотря на все улучшения, направленные на усиление ортоназального обоняния, на иллюстрации видно, что ретроназальный обонятельный путь, протянувшийся от ротовой полости вверх, по носоглотке, длинный и достаточно узкий. Судя по всему, обоняние собаки предназначено преимущественно для ортоназального восприятия запаха. А как насчет людей?
В процессе эволюции человек стал прямоходящим, постепенно буквально возвысившись над пыльной окружающей средой и почвой. Вместе с прямохождением снизилась и периодичность контакта обонятельных клеток с инфекционными агентами. Сложная система очищения воздуха стала рудиментарной и постепенно выродилась, а вместе с ее исчезновением к рецепторам стали попадать те молекулы запаха, что раньше терялись в ее изгибах. У большинства млекопитающих обонятельный эпителий занимает немалую площадь; обонятельная система человека же адаптировалась к более низкой нагрузке на рецепторы запаха, пропорционально уменьшив объем обонятельного эпителия. В итоге мы лишились вытянутой морды и практически всей системы очистки воздуха и остались при своих относительно компактных носах с небольшими внутренними полостями.
Несмотря на логичность изложенной выше гипотезы, она, как и многие другие эволюционные механизмы, носит спекулятивный характер. Другая версия гласит, что форма носа человека связана не столько с ослабевающим обонянием, сколько с уменьшением верхней и нижней челюстей по мере того, как приматы и доисторические люди адаптировались к рациону из менее грубой пищи.
Эти изменения строения позволяют предположить, что выступающая часть носа может быть пропорционально уменьшена в размере и сложности без понижения количества одорированных частиц, достигающих обонятельного эпителия. Общепризнанная теория гласит, что благодаря укорочению морды глаза смогли сдвинуться вперед и расстояние между ними сократилось, обеспечивая более эффективное стереоскопическое зрение. Предполагается, что благодаря этим изменениям зрение вышло на первый план, фактически заняв место обоняния; это является наиболее популярным объяснением нашего «слабого» нюха. И только теперь, когда важность ретроназального обоняния человека получила должное признание, эта гипотеза утратила состоятельность. Новое видение предполагает, что ослабление ортоназального обоняния не играет особой роли; действительно важным является сообщение полости носа с задней частью полости рта и сопутствующее усиление у человека ретроназального обоняния.
Сравнение собаки и человека показывает, насколько отличаются наши виды в этом аспекте. Собаки обладают сложным аппаратом очистки воздуха для ортоназального обоняния и длинной трубкой носоглотки, соединяющей полость носа с зевом для обоняния ретроназального. У человека же ортоназальное обоняние идет через короткую носовую полость, а ретроназальное – через короткую же носоглотку (рис. 2.2). Именно носоглотка проводит запахи от находящейся в полости рта пищи к обонятельным рецепторам в носовой полости. Эта особенность физиологии человека доказывает, что мы куда лучше приспособлены для ретроназального обоняния, чем собаки и иные млекопитающие.
Процесс ретроназального восприятия запахов начинается лишь тогда, когда пища или напиток попадают к нам в рот. Затем пища перемещается по ротовой полости, подталкиваемая языком, и пережевывается (измельчается). Считается, что только человек может скручивать язык в трубочку, и вполне возможно, что эта способность дает нам определенные преимущества при разжевывании и восприятии пищи.
Рис. 2.2. Строение головы человека. Стрелки указывают направление воздуха при ортоназальном (через нос) и ретроназальном (через рот) обонянии. По сравнению с аналогичными путями у собаки человеческие – относительно прямые
В то же время вкус пищи воспринимается вкусовыми рецепторами-сосочками, расположенными на языке, и направляется вглубь рта, в глотку. Когда жующий человек делает выдох, поднимающийся из легких воздух проходит через надгортанный хрящ и нагнетается в носоглотку, находящуюся у дальней стенки полости рта. Там воздух насыщается одорированными частицами, высвобожденными из теплой, влажной, измельченной пищи, находящейся у основания языка. Поскольку в этот момент рот закрыт, воздух проталкивается в нос и выходит через ноздри, создавая в носовой полости вихревые потоки; они доставляют запах к обонятельной поверхности и стимулируют нейроны ее рецепторов.
Можем ли мы сравнить ретроназальное обоняние человека и собаки? Я не знаю исследований, посвященных эффективности узкой, длинной носоглотки собаки в проведении запаха к обонятельным рецепторам, так что мы можем лишь предполагать, что такое строение носоглотки менее эффективно выполняет эту функцию, чем при короткой и относительно широкой, как у человека. На основании этих выводов мы можем предположить, что человеческая носоглотка предназначена именно для усиления ретроназального восприятия запахов.
Считается, что только человек может скручивать язык в трубочку.
Есть ряд причин, по которым ретроназальное обоняние может быть важнее для человека, чем для представителей других видов.
1. При переходе на прямохождение предки человека значительно расширили свой ареал обитания. Покинув Африку и распределившись по всему земному шару, они разнообразили свой рацион и попутно совершенствовали свое ретроназальное обоняние.