13
Boycott, B., & Wässle, H. (1999), “Parallel processing in the mammalian retina: The Proctor Lecture”,
14
Энрика исходила из предположения, что так называемая обогащенная среда полезна не только для зрения, но и для развития различных видов мышиного интеллекта. Убедившись в благотворном эффекте такой среды, она провела серию экспериментов, чтобы проверить каждый ее компонент в отдельности. Barone, I., Novelli, E., and Strettoi, E. (2014), “Long-term preservation of cone photoreceptors and visual acuity in rd10 mutant mice exposed to continuous environmental enrichment”,
15
Совершенно естественно, что Элио Равиола стал мастером метода Гольджи: он учился на факультете анатомии в Падуанском университете, который в XIX в. окончил Камилло Гольджи.
16
За десятилетие, прошедшее с момента публикации этой работы, два идентифицированных Вессле типа биполярных клеток были подразделены еще на два подтипа каждый, поэтому некоторые исследователи считают, что фактически существует 14 типов. Но это отчасти вопрос семантики, и фундаментальное утверждение Вессле остается верным. Wässle, H., Puller, C., Müller, F., and Haverkamp, S. (2009), “Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina”,
17
Рассказ о Брайане Бойкотте основан на личных воспоминаниях автора, а также на двух прекрасных биографических очерках: Boycott, B. B. (2001), “Brian B. Boycott”, in Squire, L. R., (Ed.),
18
Для простоты картины я пишу здесь примерно о 30 типах ганглионарных клеток сетчатки, отвечающих за 30 разных репрезентаций. С той же целью я не упоминаю о специфических типах, присущих разным живым видам. На самом деле реальное количество типов ганглионарных клеток, судя по всему, варьируется у разных видов, поскольку их среды обитания предъявляют к их зрению свои специфические требования. У мышей их число может достигать 50. У приматов их предположительно меньше.
Кроме того, разным видам присуща и другая специализация, особенно в распределении клеток по сетчатке. Многие наземные животные имеют «зрительную полосу» – горизонтально вытянутый участок с высокой плотностью нейронов. Это помогает животным-жертвам сканировать горизонт в поисках хищников. У приматов вместо полосы имеется центральная ямка – крошечный участок, на котором плотно упакован особый миниатюрный тип ганглионарных клеток. Именно поэтому человеческое зрение в центре гораздо острее, чем на периферии. Но все сетчатки работают фундаментально одинаковым образом. Все сетчатки выполняют одинаковые операции по нормализации яркости и выделению краев. И все изученные на данный момент сетчатки разбивают изображение на параллельные потоки сигналов, каждый из которых сообщает мозгу об одном аспекте визуальной сцены.
19
Stevens, C. F. (1998), “Neuronal diversity: Too many cell types for comfort?”,
20
Это только основные места. Небольшие пучки нервных волокон от сетчатки идут в 50 мишеней в головном мозге. Лучше всего изучены претектальные ядра, которые отвечают за направленность взора. Но функции многих других областей пока неизвестны.
21
Последние физиологические исследования показывают, что у мышей многие нейроны ЛКТ получают ввод от одного функционального типа ганглионарных клеток сетчатки, тогда как остальные получают смешанный ввод от многих типов. Пока неизвестно, является ли такая организация специфичной для мышей или нет. Roman Roson, M., Bauer, Y., Kotkat, A. H., Berens, P., Euler, T., & Busse, L. (2019), “Mouse dLGN receives functional input from a diverse population of retinal ganglion cells with limited convergence”,
22