В более сухих регионах расселились в первую очередь злаки и полынь обыкновенная. В самых теплых и сухих участках юго-востока и востока Европы, а также в глубине Альп преобладали травы из семейства маревых[26]. Эти растения выдерживали некоторое засоление почв. В короткие летние сезоны сухого четвертичного периода и более продолжительные послеледникового времени испарение воды в сухих регионах шло очень интенсивно. При этом растворенные в воде минеральные соли оставались на поверхности почвы. Лишь немногие виды растений могли с этим мириться, большинство растений воспринимает соль в почве как яд. По мере того как климат становился более теплым и влажным, вода постепенно уносила излишки соли, и условия для жизни растений улучшались.
Запад северных Альп и их предгорья заняли пестрые цветочные луга с солнцецветом и василистником. Видимо, чаще, чем где-либо, встречался можжевельник. В более влажных горах Центрального Французского массива было много щавеля, а северо-запад Европы был покрыт обширными зарослями вороники и вереска. Иными словами, юго-восток Европы сильнее всего напоминал современную степь, северо-запад – тундру с карликовыми кустарничками, а между ними были различные переходы. Если составить примерную карту растительных зон, бросится в глаза, что линии, разделяющие отдельные типы растительности, шли примерно с юго-запада на северо-восток. Северо-западная граница степной растительности с преобладанием маревых тянулась от центральных Альп в направлении Польши; юго-восточная граница вороничников[27] проходила приблизительно от Фландрии до Рюгена.
Это время было очень благоприятным для травоядных животных – северного оленя, дикой лошади, мамонта, шерстистого носорога, поэтому численность их сильно выросла. Соответственно в выигрыше были и хищники, например, лев, которого назвали пещерным, потому что его кости находили в пещерах. Человек в Европе конца ледникового периода тоже активно охотился на животных, многих из которых добывал относительно легко.
Человек, предки которого уже довольно давно населяли тропики, в ходе эволюции приобрел одну замечательную особенность: он мог приспосабливаться к непостоянным условиям среды, меняя свой образ жизни. Биологический вид homo sapiens в процессе эволюции научился изготавливать орудия, с помощью которых добывал пищу в различных биотопах, и в зависимости от обстоятельств в его рационе преобладала то растительная, то животная пища. В конце последнего ледниковья человек усовершенствовал оружие: использование копьеметалки увеличило дальность полета копья, для пускания стрел появился лук. В позднем ледниковье человек часто держался в таких местах, откуда можно было далеко видеть окружающий ландшафт. Огромные стада северных оленей нетрудно было разглядеть и с большого расстояния, а у мест водопоя этих животных можно было легко добыть. Возможно, люди уже умели устраивать загонные охоты в узких долинах: часть охотников загоняли стадо оленей в узкий проход, где животных поджидали остальные участники.
В общем и целом условия жизни в безлесных ландшафтах поздней фазы ледникового периода были благоприятны и для животных, и для человека. С увеличением численности травоядных связано, вероятно, то, что в Европе постепенно распространились растения, которые не слишком охотно поедались животными – колючие, слишком жесткие и горькие, ядовитые. Из интерпретации пыльцевых диаграмм мы знаем, что на юго-западе Центральной Европы было особенно много колючего можжевельника, на северо-западе и севере Европы – вороники. Связано ли широкое распространение этих видов с выпасом?
Звери скусывали не только травы, но и молодые побеги деревьев, прораставших на открытых местах. Возможно, в той эпохе и берут начало отношения между растительностью, животным миром и человеком, о которых так много рассуждали и писали. Высокая численность травоядных животных в Европе, видимо, препятствовала появлению и распространению древесных растений. Если же человек, в свою очередь, снижал численность копытных, то распространение деревьев и лесов тормозилось не так сильно. Истребил ли человек со своим усовершенствованным оружием северного оленя и тем самым стал косвенной причиной появления в Центральной Европе обширных лесов? Вряд ли, ведь по окончании очередной холодной фазы в Европе и ранее вырастали леса, а тогда охота никакой роли не играла. Но может быть, человек, охотясь на крупных копытных и понижая их численность, несколько ускорил процесс перехода растительности от степи к лесу. Однако и это еще нужно доказывать.
Совсем иные условия, видимо, сложились в Северной Америке. Там вплоть до XIX века в обширных прериях паслись огромные стада бизонов. Правда, и там на бизонов активно охотились люди, также владевшие превосходным оружием и совершенными методами охоты, так что не одни копытные влияли на формирование прерий. Но решающим фактором был здесь, видимо, резко континентальный сухой климат во внутренней части северо-американского континента, отделенной от океанов высокими стенами гор.
Так или иначе под влиянием животных и человека или без такового в Центральной Европе росли леса. Сначала ветер заносил на открытые пространства легкие и летучие семена березы и сосны, закреплявшиеся в почве под защитой злаков и других трав. Поскольку условия произрастания в Европе были различными, а растительность – не одинакова, то и молодые деревья занимали разные места. Березы наиболее успешно расселились по северо-западу континента, а именно там, где до этого преобладали вороника и вереск. Сосновые леса заняли более сухие и холмистые участки. При переходе открытых ландшафтов в лесные прежняя растительность не исчезла полностью. В любом лесу сохранились участки, где со времен ледника продолжали расти травы и кустарнички. Такие участки для этих видов играли роль рефугиумов, о чем будет подробно рассказано в следующей главе. Там, где в конце ледникового периода преобладала вороника, она продолжала расти и под пологом леса, и сегодня границы ее распространения примерно совпадают с теми, какие были более 10 тысяч лет назад и ранее. Полынь обыкновенная также сохранилась, правда, стала гораздо более редкой. Сначала леса были очень светлыми: в сосняках и березняках солнечные лучи легко проникают сквозь кроны до самой земли.
Распространение леса по территории Европы продолжалось в течение нескольких тысячелетий. Первые сосновые леса появились около 15 тысяч или 13 тысяч лет назад по краю Альп, 13 тысяч лет назад – к северу от Карпат, 12 тысяч лет назад – на многих участках Центральной Европы и даже на юге Швеции. Однако на севере Скандинавии сосны появились не ранее девяти тысяч лет назад. Между этими двумя датами в распространении деревьев, видимо, наступила пауза, так как 11 тысяч лет назад вновь похолодало. В это время многие ледники опять несколько продвинулись, и вследствие этого на некоторых участках леса осветлились еще сильнее, березы и сосны стали более редкими. Пыльцевой анализ показывает, что в отдельных регионах сосны исчезли, их сменили березы и ивы, в других – снова появились травы и карликовые кустарнички. Эти изменения растительности обычно объясняют колебаниями климата, и те отложения, по которым они определялись, датируются известными похолоданиями. Возможно, однако, что такие умозаключения ошибочны, ведь не доказано, что исчезновение сосен и наступление берез, ив, кустарничков и трав повсюду шло в одно и то же время, чего можно было бы ожидать, если бы оно вызывалось колебаниями климата. По крайней мере, в некоторых случаях состав флоры менялся по иным причинам. Экосистемы, в которых присутствуют сосны, не стабильны. Сосновые леса легко загораются от удара молнии, смолистые деревья в жаркое лето горят, как факелы. К тому же климат поздней фазы ледникового периода был более континентальным, чем сегодня, лето было суше и жарче. После лесного пожара березы, кустарники, злаки и другие травы могли расти с тем же успехом, как и вследствие ухудшения климата – до того как снова вырастали сосны.
Появление лесов коренным образом изменило пространство и условия жизни для людей и животных. В лесах было гораздо меньше корма для травоядных животных, чем в степях и тундрах, так что они откочевывали на север и восток Европы. Возможно, некоторая часть охотников последовала за ними, другие же остались на месте. Но теперь они охотились на лесных животных, выследить которых было далеко не так просто, ведь лес служил им укрытием, а кроме того, в лесу животные либо вели одиночный образ жизни, либо держались небольшими группами. Объектами охоты были косуля, олень, дикий кабан и заяц. Для охоты использовалось другое оружие, изготовленное из небольших кусочков кремня, что, возможно, связано с тем, что крупные глыбы кремня, годные для изготовления орудий, теперь уже не были разбросаны по открытой поверхности и хорошо заметны, а заросли травой и стали труднодоступными. Вероятнее, однако, что изменение конструкции оружия связано с изменением объектов и методов охоты. Наиболее богаты пищей были водоемы. Ученые обнаружили множество стоянок по берегам ручьев, рек и озер – там, где можно было охотиться на птиц, ловить рыбу и добывать других водных животных. Предполагается, что перестройка методов охоты стала одним из серьезных испытаний, выпавших на долю человечества в процессе эволюции.
Приблизительно 10 тысяч лет назад, когда закончилось недолгое похолодание, в Европе установились примерно такие температуры, какие мы знаем сегодня. Тогда было настолько тепло, что могла распространяться не только ель, как это уже было ранее в интерстадиях вюрмского периода, но и другие древесные растения. Как и прежде в интергляциальные фазы, деревья расширяли свои европейские ареалы, «выходя» из рефугиумов ледникового периода. Когда температура почти дошла до современных значений, так что уже стало отчетливым развитие не интерстадиальной, а интергляциальной растительности, количество воды в морях и влаги в атмосфере было ниже, чем сейчас: растаяли еще не все ледниковые щиты, и уровень Мирового океана еще не достиг теперешнего. Тогда, 10 тысяч лет назад, еще не существовало пролива между европейским континентом и Англией, и влияние Гольфстрима на климат Центральной Европы было не таким сильным, ведь это течение еще не имело прямого доступа к Северному морю.
В общем и целом в позднюю фазу ледникового периода произошел переход от одного стабильного состояния к другому. Вследствие изменения климата ледовые массивы отступили, свободная от лесной растительности площадь сократилась, ареалы основных видов деревьев, напротив, выросли. Неустойчивое состояние, характерное для начала потепления, когда сначала пышно разрастались травы, а за ними увеличивалась численность травоядных животных, было недолгим. Правда, люди, охотясь на животных, также могли повлиять на продолжительность переходной фазы. Однако в условиях Европы открытый ландшафт не сохранился бы, что ясно видно при изучении растительности предыдущих фаз ледникового периода. На значительной части Европы протекали процессы, неизбежно ведущие к появлению леса; то же было в гумидных, влажных областях Северной Америки и Азии. Степь сохранилась только в очень сухих местах. Там, где было достаточно тепло и влажно, воцарился лес. Но надолго ли?
V. Лес и его границы
Когда заходит речь о расширении площади леса, неизбежно возникает вопрос о его границе. Какие площади занимал лес в ту или иную эпоху, где он сталкивался со своим антиподом, открытым пространством? Кажется очевидным, что на этот вопрос нужно ответить, однако после долгих поисков такого ответа приходится признать, что «с точки зрения леса», то есть если смотреть на лес как на единый организм, ответа не просто нет, но и быть не может. Естественный лес не имеет четких внешних границ, это видно по любой группе деревьев, «выходящей» из леса в поле, если ничто извне ее не останавливает.
Мы знаем, что с потеплением климата леса наступали, то есть ареалы деревьев увеличивались, но можем лишь предполагать, как это происходило. Семена берез, сосен, ив и тополей, а в Альпах и окрестностях Карпат также лиственниц, распространял ветер. При сухой погоде они разлетались, и потоки воздуха еще долго переносили их с места на место. В более влажную погоду семена оседали и фиксировались на почве, чаще – вблизи других растений. Осевшие семена давали проростки, однако судьба их была нелегкой. Чтобы получить доступ к свету, молодым деревцам приходилось конкурировать с травами; кроме того, нужно было пробиться через слой уже отмершей травы. Лучше всего это получалось там, где были наиболее активны почвенные микроорганизмы, то есть на более плодородных почвах, где отмершие части растений быстро разрушались.
Чтобы лучше расти, древесным растениям требовались «партнеры», в содружестве с которыми они могли бы успешно конкурировать с быстрорастущими злаками и другими травами. Многие лесные деревья, и среди них те самые березы, сосны и лиственницы, которые сыграли столь важную роль в формировании старейших европейских лесов после последнего оледенения, хорошо развиваются только тогда, когда их корни в почве образуют сообщество с грибами – микоризу. Оба партнера, дерево и гриб, получают от него выгоду. Гриб снабжает дерево водой и растворенными в ней минеральными веществами из почвы, включая азот и фосфорные соединения. Без этих веществ рост дерева ограничивается. А дерево в свою очередь «поставляет» грибу органику. Сам гриб синтезировать ее не в состоянии, потому что у грибов, как у животных, нет клеток, содержащих зеленый пигмент – хлорофилл, и они не способны к фотосинтезу. Но из органики гриб строит свое тело (опять же, как животное) – обойтись без нее он не может. Только в условиях симбиоза с деревом он может образовать плодовое тело и споры. Поскольку образование плодовых тел полностью зависит от поступления органических веществ, которые гриб «высасывает» из корней дерева, то происходит оно поздним летом или осенью, когда самому дереву уже не нужно много органики для формирования листьев, цветков и плодов, и начинается ее перенос из кроны в подземные части. Поэтому мы и собираем грибы (строго говоря, не грибы как целые организмы, а их плодовые тела) только во второй половине лета или осенью. Без древесных растений не могут расти и размножаться ни белые грибы, ни подберезовики, ни польские грибы[28].
Сосна образует микоризу минимум с 25 различными видами грибов. Такое большое число видов-спутников, конечно, сказывается на возможностях ее расселения. Видимо, более тесно связаны друг с другом лиственница и лиственничный масленок. Возможно, эта привязанность могла бы объяснить, почему лиственница еще в начале послеледниковья заняла столь необычный, разорванный на две части ареал, из которого позже смогла выйти лишь очень недалеко: одна часть ее ареала занимает высокогорья Альп, а другая – предгорья Карпат на юге Польши.
Деревья могли успешно расселяться только тогда, когда вместе с ними расселялся и микоризный гриб, так что формирование микоризы шло с самого начала везде, где произрастали деревья и грибы. Только после становления такого симбиоза деревья смогли конкурировать с травами и начали формировать лесные экосистемы.
Молодые деревья испытывают множество трудностей. Пока деревце невысокое, его верхушку могут откусить травоядные животные. Объедают они и крупные ветви в нижней части ствола. Эти ветви, кроме того, сильно повреждаются снегом и льдом. Ветер наметает снег вокруг одиночных деревьев, образуя на нижних ветках сугробы. Если после этого наступает потепление, то днем снег подтаивает и уплотняется, а ночью снова замерзает, превращаясь в ледяную корку. В результате многократного оттаивания и замерзания ветви пригибаются к земле, повреждаются и обламываются. Особенно страдают ветви, горизонтально отходящие от ствола.
Если молодому дереву удается справиться со всеми трудностями, оно растет дальше, цветет, приносит плоды и семена. Легкие семена, такие как у березы и сосны, разносятся ветром и могут разлетаться на значительные расстояния. Однако большая часть плодов и семян опадает и остается непосредственно под деревом. Да и те, что унесло далеко, оседают в первую очередь в зарослях трав или у подножия дерева. Так что растущее дерево так или иначе является центром распространения древесной растительности. Этого мало. Проростки, выросшие из семян, попавших под другие деревья, получают чрезвычайно важное преимущество: в их распоряжении уже находятся микоризные грибы. Да и грибы тоже в выигрыше – увеличиваются возможности для их расселения.