В более поздних фазах третичного периода в Центральной Европе росли не только предки или родственники всех современных деревьев, но и почти все виды, растущие сегодня исключительно в умеренных зонах других континентов и регионов. В последние несколько столетий такие деревья выращивают в европейских парках и садах в качестве экзотических. А в далеком третичном периоде в Европе рядом с тополями и ивами росли клены, калина, каркас (каменное дерево), бересклет, тюльпанное дерево и магнолия, с липами соседствовали земляничные деревья, а с буками, дубами, вязами и грабами – айлант (китайский ясень).
Видов с «капельными» листьями в течение третичного периода стало меньше, им на смену пришли деревья с перистыми, раздельными или вырезанными листьями, которые принято считать типичными видами умеренных широт. Из этого можно сделать вывод, что климат в Центральной Европе становился холоднее. Предполагается, что европейский континент двигался из зоны, близкой к экватору, в направлении Северного полюса. Но и тогда здесь было еще гораздо теплее, чем сейчас, и в конце третичного периода в наших широтах росли магнолии, гинкго, болотные кипарисы и тюльпанное дерево. Морозы случались редко.
Постепенно континенты занимали сегодняшнее положение и приобретали современные очертания. Отошли друг от друга Европа и Америка, Евразия объединилась с некоторыми частями бывшей Гондваны, в Европе и Азии сформировались высокие горные системы – Альпы и Гималаи. Обмен флорой между Америкой, с одной стороны, и Евразией и Африкой – с другой, надолго прервался. Особенно далеко отошли друг от друга тропические участки континентов. В арктических зонах, где расстояния между материками были не так велики, семена или плоды с помощью воды или животных легче попадали из одной части света в другую, так что растение – житель высоких широт Старого Света – могло иметь предков или потомков в Новом Свете и наоборот. Но в целом флора и фауна двух «миров» развивались начиная с того времени отдельно друг от друга. Правда, разница между ними не так велика и сегодня, что служит доказательством того, что полное разобщение континентов произошло относительно недавно. Евразийские горные хребты постепенно стали играть роль естественных границ между тропиками и субтропиками с южной стороны и умеренными зонами – с северной. В Северной Америке и Восточной Азии столь резкая граница не сформировалась, там наблюдается постепенный переход от субтропиков к умеренной зоне – то есть сохраняется положение, какое было в Европе третичного периода, когда растения умеренных зон и субтропиков росли рядом друг с другом.
Не только очертания материков и горных хребтов постепенно приближались к современному состоянию: то же происходило и с растительными формами. В конце третичного периода они уже были практически идентичны современным, так что палеоботаники относят ископаемые растения, листья, плоды, пыльцевые зерна и семена которых они находят, к современной флоре. Третичные и сегодняшние растения считаются представителями одних и тех же групп. Означает ли это, что можно с успехом скрестить третичный бук и бук современный, мы не знаем. Это было бы так, если оба эти растения принадлежали бы к одному и тому же виду. Однако такое предположение основано исключительно на внешнем сходстве окаменевших остатков и растений, живущих сегодня, так что с уверенностью отнести их к одному виду нельзя. Тем не менее вполне вероятно, что «буки» третичного периода – непосредственные предки современных буков.
III. Лес в ледниковый период
Похолодание началось уже в третичный период. Такие тропические виды, как пальмы и коричное дерево из Центральной Европы исчезли. Еще заметнее стали колебания климата и вызванные ими изменения растительности в конце третичного и начале следующего периода, называемого четвертичным, или ледниковым: кривая температур резче пошла вниз, среднегодовые показатели упали примерно до точки замерзания воды. Центральная Европа лежала в то время уже не в тропической или субтропической, а в арктической зоне.
Причины столь сильного похолодания, затронувшего всю планету, то есть не связанного с движением континентов по поверхности Земли, – предмет многочисленных научных споров, гипотез и рассуждений. Может быть, на Солнце появились пятна и уменьшили поступавшее на Землю количество солнечной энергии? Или изменился наклон земной оси, что способствовало перераспределению солнечной энергии по поверхности Земли? Или высокие горы, образовавшиеся в Старом Свете в третичный период, препятствовали перемещению воздушных масс между тропиками и Арктикой? Поменяли направление морские течения? Или растения третичного периода столь активно фотосинтезировали, что в атмосфере содержание углекислого газа снизилось (его углерод вошел в состав бурого угля), а кислорода, наоборот, возросло?
В ледниковом периоде на фоне общего понижения температуры многократно происходили колебания климата. За фазами холода шли фазы тепла, среднегодовая температура поднималась на несколько градусов, так что климатические условия приближались к современным. Были ли причиной тому вулканы? При их извержениях в атмосферу поступает много углекислого газа, а это приводит к потеплению. В каждую теплую фазу ледникового периода большое количество углерода связывалось и удерживалось в земной коре в виде гумуса, торфа или угля. Может быть, именно это и служило причиной наступления следующей холодной и даже ледниковой фазы.
Сколько именно было фаз похолоданий, мы не знаем, минимум – шесть, но может быть, тринадцать или даже девятнадцать. Эти похолодания чрезвычайно сильно влияли на ландшафты и растительность. В тропиках климат менялся, возможно, не настолько сильно, чтобы это непосредственно отражалось на растительности дождевых лесов. Но за пределами тропических зон значительные части континентов и прилегающих к ним морей покрывались ледовыми панцирями мощностью до 3000 метров, которые понижали температуру вокруг себя, как гигантский холодильник. Вблизи границ ледника, расположенных в основном в тех местах, которые мы сегодня относим к умеренным зонам, период вегетации у растений был очень коротким, слишком коротким для роста и выживания деревьев. В продолжительные холодные сезоны деревья страдали от жажды, ведь вода становилась для них недоступной. Ледниковые эпохи и без того были очень засушливыми: вода аккумулировалась в ледниках, в атмосферу ее поступало мало, и количество осадков заметно сокращалось. Уровень Мирового океана был более чем на 100 метров ниже современного. Из-за этого расстояние до морских берегов заметно увеличивалось, ведь центральную часть Европы подстилают плоские шельфы, которые при столь низком уровне океана не покрывались водой, так что знакомых нам сегодня шельфовых зон Балтийского и Северного морей в ледниковые периоды не существовало. В центре Европы резко повышалась континентальность климата, в то время как в других частях материка, ближе к глубоководным морям, расстояние между водой и сушей, а вместе с ним и влажность воздуха, менялись не так сильно.
Из-за холода и сухости площадь лесов в умеренных зонах в ледниковые периоды сильно сокращалась. Вместо них распространялись растения, для развития которых хватало короткого летнего сезона: они либо переживали долгую зиму под тонким слоем снега, либо отмирали осенью, оставив семена или плоды. Свободная ото льда зона тянулась всего на несколько сотен километров с юга на север, от горных альпийских ледников до северного ледового панциря. Росли здесь травы с розеточной формой роста, карликовые кустарнички[21] и однолетники[22]. Но даже и они в холодные периоды занимали не все пространство, так что между отдельными лужайками простирались участки голой земли. Частицы сыпучих пород разносил ветер, и они откладывались слоями, особенно там, где растения росли гуще. Так формировался лёсс[23]. С приходом потепления растения быстро разрастались, образуя густой травяной ковер. Такие периоды были особенно благоприятны для растительноядных животных, населявших в те эпохи Центральную Европу, – северных оленей, мамонтов, шерстистых носорогов.
На западе Старого Света область распространения лиственных и смешанных лесов в течение всего ледниковья была ограничена с юга Средиземным морем. Северная граница, напротив, постоянно перемещалась в зависимости от климата. В более теплые фазы лесом покрывалась почти вся Европа, а в холодные лес удерживался только на отдельных участках в наиболее благоприятных регионах, прежде всего в Средиземноморье. Участки, в которых определенные виды, а вместе с ними и целые экосистемы, пережидали холодные фазы ледникового периода, называют ледниковыми рефугиумами. Большую часть ледникового периода деревья росли только на таких участках, ведь примерно три четверти его составляли холодные фазы, и лишь одну – относительно теплые. Так что «в норме» Европа четвертичного периода была безлесной, леса росли только в рефугиумах на юге континента.
Однако не надо думать, что за время холодов ареалы деревьев оказались «передвинуты» к югу. Практически все виды среднеевропейской древесной растительности встречаются и сегодня по берегам Средиземного моря и в других рефугиумах: там растут буковые леса, которые выглядят так же, как центральноевропейские, а в Апеннинах – обширные пихтарники. Ледниковые рефугиумы или непосредственно прилегающие к ним регионы до сих пор входят в ареалы большинства наших деревьев.
Рефугиумы были и вне Средиземноморья – на Атлантическом побережье Великобритании и Франции, и на востоке Европы. Там северные ледники не так далеко заходили на юг, как в центре Европы: в то время как Скандинавия, Финляндия, Балтика и север Центральной Европы были покрыты льдом, большая часть сегодняшней России была от него свободна. Поэтому ледниковые рефугиумы были и на юге России, и по краю Карпат[24]. Особенно много рефугиумов древесных растений было на Балканском полуострове, в Греции и Италии. Горные массивы там сильно расчленены, и потому местообитания очень разнообразны. Летом характерные для этого региона светлые известковые породы разогревались, так что было очень жарко, а зимой перепад температур смягчали воды Средиземного и Черного морей (которые в то время были разобщены между собой из-за низкого уровня Мирового океана). Многообразие деревьев и лесов было здесь выше, чем на западе Средиземноморья и в его окрестностях.
Не во всех рефугиумах росли одни и те же виды деревьев. На Балканах преобладали в основном смешанные леса, но и они различались между собой и по количеству видов, и по составу. Были и такие рефугиумы, в основном на западе Европы, где пережидали холод лишь очень немногие виды, возможно, даже только один. В таких случаях, если популяция вида становилась слишком мала, она не могла сохраниться на долгое время, то есть с приходом тепла вид не был в состоянии расселиться и образовать лес. Популяции растений и вообще живых организмов располагают так называемым генетическим пулом (генофондом), то есть хранилищем генов. Часть генов (доминантные) определяет облик отдельных особей, а другая часть (рецессивные) вообще не проявляется у особей, живущих в данный момент времени. При непостоянных условиях среды, однако, именно рецессивные гены могут обеспечить выживание популяции в целом. Если популяция растений состоит лишь из небольшого числа особей, ее генофонд мал, то есть беден. И если условия среды меняются, например, повышается или понижается температура, то крупная популяция (с большим генофондом) способна ответить на это более успешно, чем небольшая (с малым генофондом). Поэтому мелкие популяции оказывались в проигрыше и уступали крупным, которые за счет богатства генетических пулов легче приспосабливались к смене условий. Они вытеснялись из местообитаний и даже вымирали, если не располагали генами, определяющими такой фенотип (то есть внешнюю форму), который позволил бы выжить в новых условиях.
Популяции растений, пережив холодные периоды каждая в своем рефугиуме, развивались далее автономно друг от друга. В каком-то рефугиуме происходили мутации, создававшие всей популяции определенные преимущества, в других таких мутаций не было. Таким образом, в течение ледникового периода в рефугиумах сформировались различные группы растений, возможно, даже виды, представители которых уже не могли скрещиваться между собой, когда с наступлением тепла вновь оказывались в одном географическом пространстве. Нередко чистая случайность определяла, переживала популяция холодный период или нет, происходило образование новых видов растений или нет.
С наступлением очередного потепления все менялось. Лед постепенно таял, потребляя огромное количество энергии. Талая вода стекала в бассейны морей, и уровень Мирового океана повышался. Деревья и другие теплолюбивые растения начинали наступление на север. Однако в Европе с ее географическими особенностями этот процесс шел с определенными сложностями: горные системы – Пиренеи, Центральный Французский массив, Альпы и Карпаты – сориентированы здесь с Запада на Восток, так что древесная растительность могла «идти» с юга на север лишь через узкие проходы между ними. Семена и плоды деревьев с юга попадали в северные регионы, где вследствие потепления уже массово росли травы и карликовые кустарнички тундр и степей. Между этими видами и древесными «пришельцами» начиналась конкуренция, в которой поначалу из-за численного превосходства верх одерживали травы. Однако если деревьям удавалось выдержать и подняться до определенной высоты, то они начинали затенять травы и карликовые кустарнички, подавляя их рост. Теперь уже этим последним приходилось отступать, и они, в свою очередь, оказывались в рефугиумах. Там они выживали, развивались или вымирали по точно таким же «правилам», по которым в холодные фазы сохранялись в своих рефугиумах виды деревьев.
В теплые фазы раннего ледникового периода наступление всех видов древесных растений на север происходило довольно хаотично и начиналось более или менее одновременно, как только это позволяли климатические условия. Однако в процессе эволюции некоторые виды приобрели способность расселяться особенно быстро и вытеснять травы особенно успешно – это были, например, сосны, березы, тополя и ивы. Другие распространялись по северу уже в более поздние теплые фазы, когда в бывшей тундре уже росли леса – например, ели, дубы и буки. Такие виды или роды растений приобрели свойство теневыносливости и могли развиваться под сенью других деревьев.
Если проанализировать, как и когда распространялись разные виды древесных растений в различные фазы ледникового периода, станет ясно, что именно в это время виды выработали свои стратегии расселения, приобрели благодаря процессам отбора характерные свойства.
В связи с этим в более поздние теплые фазы в истории растительности стали проявляться отчетливые закономерности. С повышением температуры начиналось наступление берез и сосен. Позже за ними следовали орешник, дубы, вязы, липы и, наконец, пихта, ель и бук. При понижении температуры древесная растительность из Центральной Европы вновь исчезала. Считалось, что подобные колебания (в последние теплые фазы ледникового периода каждое из них занимало примерно 15 тысяч лет) протекали циклически и что растительность реагировала таким образом на постепенное улучшение либо ухудшение климата. Однако современные геофизические исследования показывают, что температура в начале каждой теплой фазы повышалась не постепенно, а резко. Температурный максимум достигался уже через несколько столетий или, по крайней мере, тысячелетий после начала потепления. Можно привести тому подтверждение из истории леса. Кроме собственно теплых фаз, или межледниковий (интергляций), когда температуры примерно приближались к сегодняшним, были и так называемые интерстадиальные фазы, когда температура росла не столь отчетливо и отставала от современных показателей. Продолжительность интерстадий была меньше, чем межледниковых фаз, от пяти тысяч до десяти тысяч лет. Этого времени было достаточно для образования лесов. Но в интерстадиальные фазы не сразу становилось настолько тепло, чтобы здесь могли расти такие требовательные лиственные деревья и кустарники, как орешник, вязы и дубы. Так что в интерстадиальные фазы после сосны и березы в Европу «входила» ель, распространению которой не мешала конкуренция со стороны лиственных пород, как в интергляциальные фазы. Тогда на значительной части Европы в составе лесов преобладала ель, в том числе там, где ее сегодня нет, например, на северо-западе континента. Какие именно леса росли в Европе – смешанные лиственные (при относительно высокой температуре) или еловые (при более низкой), видимо, определялось уже в самом начале очередной фазы потепления. Если температура была высокой, то начинала развиваться интергляциальная растительность, сходная с современной. Более низкие температуры способствовали развитию интерстадиальной растительности, лишенной требовательных лиственных деревьев, которые в таком случае массово распространялись только в юго-восточной Европе и к югу от Альп.
По характеру развития растительности в интерстадиальных фазах ясно видно, что ель могла распространяться в Европе только тогда, когда по климатическим причинам там отсутствовали ее конкуренты. Конкуренция с древесными растениями, подраставшими под защитой берез и сосен, тормозила ее расселение, и ель не могла заселить все те части Европы, где она росла при более низких температурах.