Книги

Путеводный нейрон. Как наш мозг решает пространственные задачи

22
18
20
22
24
26
28
30

191

Kyoko Konishi et al. (2016). APOE 2 is associated with spatial navigational strategies and increased gray matter in the hippocampus // Frontiers in Human Neuroscience. 10. Article 349.

192

Группа Бобот обнаружила, что при нормальном старении использование стратегии пространственной навигации обеспечивает определенную защиту от ослабления когнитивных функций: Kyoko Konishi et al. (2017). Hippocampus-dependent spatial learning is associated with higher global cognition among healthy older adults // Neuropsychologia. 106. Р. 310–321.

193

Почтовые голуби с поврежденным гиппокампом без труда пересекают континенты, но не могут найти свою голубятню, потому что повреждение системы пространственной памяти не позволяет им сформировать когнитивные карты местности при вылете.

194

Veronique D. Bohbot et al. (2012). Virtual navigation strategies from childhood to senescence: evidence for changes across the life span // Frontiers in Aging Neuroscience. 4. Article 28.

195

Большинство исследований по интегрированию по траектории у пустынных муравьев выполнено специалистом в области поведенческой биологии Рюдигером Венером. См., например: Martin Muller and Rudiger Wehner (1988). Path integration in desert ants, Cataglyphis fortis // PNAS 85. Р. 5287–5290.

196

Colin Ellard. Where Am I? Why we can find our way to the moon but get lost in the mall. HarperCollins, 2009. Р. 75. Более подробно об интегрировании по траектории у людей и других животных: Ariane S. Etienne and Kathryn J. Jeffery (2004). Path integration in mammals // Hippocampus. 14. Р. 180–192.

197

В 2015 г. Тимоти Макнамара из Университета Вандербильта в Нашвилле поставил оригинальный эксперимент с использованием виртуальной реальности, чтобы продемонстрировать значение нейронов решетки для интеграции по траектории. Он предложил группе добровольцев классическое задание по интеграции по траектории: они должны были пройти по траектории в виде ломаной линии внутри квадратного помещения до удаленного ориентира, а затем по прямой вернуться в исходную точку – в темноте, ориентируясь только по памяти. Но это еще не все. После того как испытуемые проделывали упражнение несколько раз, Макнамара менял размеры помещения, вытягивая его вдоль оси движения, превращая из квадратного в прямоугольное (такое возможно только в виртуальной реальности). Теперь участники эксперимента, интегрируя по траектории обратный путь, не доходили до исходной точки, а останавливались раньше. Когда же Макнамара сжимал, а не растягивал помещение, испытуемые, наоборот, уходили дальше цели. Почему так получалось? Макнамара предположил, что паттерн возбуждения нейронов решетки растягивается или сжимается в соответствии с деформацией помещения (возможно, вы помните, что мы рассматривали это странное поведение нейронов решетки крыс в главе 3). Но на обратном пути «решетки вернулись к нормальному размеру, потому что в темноте отсутствуют визуальные ориентиры, поддерживающие искаженную решетку». Этот эксперимент убедительно продемонстрировал, что интегрирование по траектории опирается на нейроны решетки для оценки расстояния (если, как мы предполагаем, нейроны решетки есть и у людей). См.: Xiaoli Chen et al. (2015). Bias in human path integration is predicted by properties of grid cells // Current Biology. 25. Р. 1771–1776.

198

Более подробно о вкладе собственного движения и пространственного восприятия в интегрирование по траектории см.: Talfan Evans et al. (2016). How environment and self-motion combine in neural representations of space // Journal of Physiology. 594. 22. Р. 6535–6546.

199

Более подробно о работе Николаса Джудиса можно узнать на странице лаборатории: https://umaine.edu/vemi

200

Более подробно об этой теории, известной под названием «функциональной эквивалентности», см.: J. M. Loomis, R. L. Klatzky and N. A. Giudice (2013). Representing 3D space in working memory: spatial images from vision, hearing, touch, and language // S. Lacey, R. Lawson, eds. Multisensory Imagery. Springer, 2013.